Онтогенез: типы и характеристика. Биология индивидуального развития (онтогенез)

от греч. ontos - сущее и genes -рождающий, рожденный) - процесс развития индивидуального организма, в отличие от филогенеза как процесса формирования вида. Термин введен немецким биологом Геккелем (в 1866 г.).

Отличное определение

Неполное определение ↓

ОНТОГЕНЕЗ

греч рождение, происхождение), процесс развития индивидуального организма, в отличие от филогенеза как процесса формирования систематич. группы. Термин «О.» введен в 1866 Э. Геккелем, исходившим при этом из своей концепции индивидуального развития как краткого воспроизведения филогенеза. В О. выделяются количественная (увеличение размеров и живой массы организма, продолжительность жизни) и качественная (дифференцировка, появление новых функций и структур) стороны. В ходе О. у высших животных и человека сменяются сравнительно четко отграничиваемые фазы: эмбриогенез, созревание, взрослое состояние, старение. У беспозвоночных и низших позвоночных наблюдаются разнообразные типы О., нередко сопровождающиеся перестройкой всей структуры организма (метаморфоз).

Направленный, согласованный характер изменений при О. уже в древности (Аристотель) и в ср. века выдвигался в качестве довода в пользу наличия в организме некой «жизненной силы». В эпоху Возрождения распространилось учение о преформации, т. е. о наличии внутри зародыша всех частей организма в неявном «предобразованном» (преформированном) виде (см. Преформизм). В 18 в. на смену концепции преформации пришло учение об эпигенезе (Ж. Бюффон, К. Ф. Вольф, П. Л. Мопертюи), сторонники к-рого рассматривали О. как ряд качеств. новообразований.

Согласно совр. представлениям, новообразования, непрерывно происходящие в ходе О. под влиянием среды, выступают в единстве с моментом преформизма, поскольку реализуемые во взрослом организме наследств. признаки записаны уже в исходной зиготе на молекулах вещества ДНК, структурированного в генах. Противоречие между консервативной наследств. стороной развития организма и индивидуальной изменчивостью, прямо или косвенно связанной со средой и приспособлением, снимается в филогенезе, ведущем к фиксации полезных изменений хода О. через естеств. отбор в новом и также относит. постоянстве более совершенного (или более адекватного данной среде) генотипа, обусловливающего и новый тип О. В трактовке функциональной стороны О. в биологии 20 в. преобладают два методологически различных подхода: «от целого к частному» (Дж. Когхилл) и «от частного к целому», или теория локальной интеграции (А. А. Волохов, Дж. Баркрофт, М. Малколм). Согласно первому подходу, в О. сначала формируются неспецифич. реакции, из к-рых затем вычленяются специализиров. акты; согласно второму, первичны локальные формы активности, развивающиеся затем в целостную систему функций. Помимо О. организма в целом, говорят также об О. отд. органов, функций, об О. поведения и психики. Выявление закономерностей О. человеч. сознания в его связи с биологич. и социальными факторами воспитания и формирования личности способствует исследованию всего комплекса психич. явлении как целостной развивающейся системы.

Отличное определение

Неполное определение ↓

ОНТОГЕНЕЗ (ontogenesis ; греч. on, ontos сущее + genesis зарождение, происхождение) - процесс индивидуального развития организма, представляющий собой совокупность закономерных, взаимосвязанных, характеризующихся определенной временной последовательностью морфологических, физиологических и метаболических преобразований в организме от момента его обособления как индивидуальности до смерти или прекращения существования в прежнем качестве (напр., в результате деления одноклеточного организма).

Термин «онтогенез» введен в 1866 г. нем. зоологом Геккелем (Е. Haeckel) в связи с формулировкой основного биогенетического закона (см.), согласно к-рому онтогенез есть краткое и сжатое повторение филогенеза - процесса исторического развития отдельных типов, классов, отрядов, семейств, родов, видов живых организмов. В соответствии с современными взглядами О. является не только результатом филогенеза (см.), но и его основой, причем сам филогенез предстает как исторический ряд онтогенезов.

О. принято разделять на эмбриональный (зародышевый, пренатальный) и постэмбриональный (после-зародышевый, постнатальный) периоды. Первый охватывает промежуток времени от оплодотворения до рождения (или до выхода из яйцевых оболочек), второй - от рождения до смерти.

Продолжительность каждого периода О. определяется особенностями организмов данного вида, а также действием экологических факторов. Количество питательных веществ, к-рое данный вид животных может использовать для обеспечения начальных этапов развития, зависит от продолжительности эмбрионального периода.

На основании совокупности свойств организма на относительно ранних этапах индивидуального развития, обеспечивающих его приспособительные отношения с окружающей средой, выделяют свободный личиночный, вторичный личиночный и не личиночный типы развития.

Свободный личиночный тип развития - развитие с метаморфозом (см.), или непрямое развитие,-- характеризуется наличием в своем жизненном цикле особой вставочной стадии - личиночной, на протяжении к-рой организм отличается от половозрелой особи и располагает необходимыми приспособлениями для самостоятельного образа жизни (см. Личинки). Переход от личиночной к половозрелой форме называется метаморфозом. Личиночный тип развития характерен для животных, откладывающих яйца с относительно малым количеством питательного материала.

При неличиночном типе развития, называемом также прямым, зародыши длительное время развиваются под покровом яйцевых оболочек, а молодой организм покидает их, будучи способным к самостоятельному добыванию пищи. У нек-рых видов молодая особь после вылупления получает пищу от родителей (напр., яйцекладущие млекопитающие). При не личиночном типе развития организм к моменту выхода его из яйцевых оболочек соответствует по основному плану строения, набору органов и систем половозрелой форме, отличаясь от нее лишь меньшими размерами тела, недоразвитием (гл. обр. в количественном плане) нек-рых систем, включая репродуктивную, и т. д.

Этот тип развития характерен для животных, откладывающих яйца со значительным количеством желтка, заключенные в специальные оболочки (скорлупу, кокон и др.).

О. плацентарных млекопитающих (в т. ч. и человека) имеет ряд особенностей. Ранние этапы О. протекают по типу внутриутробного развития, при к-ром оплодотворенная яйцеклетка (зародыш) развивается внутри материнского организма и питательные вещества в процессе всего эмбриогенеза поступают в зародыш вначале прямо из матки, а затем через плаценту.

Этот тип развития филогенетически наиболее молодой и в наилучшей степени обеспечивает выживание особи.

Внутриутробный период развития человека принято разделять на собственно эмбриональный и плодный периоды. Первый из них занимает первые 7 недель развития. С 8-й недели начинается плодный период, характеризующийся ростом, дальнейшей дифференцировкой органов, становлением их функций и заканчивающийся рождением.

Проблема О. животных в после-зародышевом периоде нашла отражение в теориях роста и созревания организма от момента рождения до наступления половой зрелости. В частности, М. М. Завадовский предложил теорию, указывающую на важность взаимодействия органов в постнатальном развитии и роль желез внутренней секреции в этом процессе. Предложены также теории старения, подчеркивающие роль генетических факторов или указывающих на преимущественную роль в определении темпов старения факторов окружающей среды (см. Геронтология).

Теорию О., связывающую воедино на основе представлений термодинамики процессы оогенеза, эмбрионального и постнатального развития, старения, регенерации, злокачественного роста, предложил А. И. Зотин. В соответствии с этой теорией О. живого организма, являющегося открытой системой, рассматривается в целом как процесс приближения энергетического уровня организма к более вероятному конечному стационарному состоянию, соответствующему переходу живого в неживое и характеризующемуся наименьшими показателями рассеивания энергии. Этот процесс начинается с момента оплодотворения и возможен благодаря предшествующему ему процессу оогенеза, когда будущий организм в виде яйцеклетки, образуемой материнским организмом, за счет его жизнедеятельности приобретает энергетически менее вероятное, но такое состояние, к-рое делает возможным развитие новой особи. Можно сказать, что в ходе оогенеза яйцеклетка приобретает способность обеспечить процесс О. в целом.

Согласно рассматриваемым представлениям, начальные этапы процессов регенерации, заживления ран, злокачественного роста обеспечиваются внутренними ресурсами организма, переходом последнего в энергетически менее вероятное состояние, но отличающееся повышенными пластическими возможностями.

Деление постнатального О. на возрастные периоды отражает изменение морфофункциональных показателей организма во времени после его рождения. Существующие варианты такого деления направлены на обеспечение решения конкретных задач возрастной физиологии и медицины. Наиболее детально разработано деление отрезка О. от момента рождения до достижения состояния половой зрелости. Выделяют периоды новорожденности, грудного возраста, детства и школьного возраста, пубертатный и зрелый возраст (см. Возраст), а также периоды предстарческих и старческих изменений (см. Старость, старение).

Библиография: Заварзин А. А. Синтез ДНК и кинетика клеточных популяций в онтогенезе млекопитающих, Д., 1967, библиогр.; Зотин А. И. Термодинамический подход к проблемам развития, роста и старения, М., 1974; Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез, JI., 1971; Кольцов Н. К. Организация клетки, М.- JI., 1936; Пэттен Б. М. Эмбриология человека, пер. с англ., М., 1959; Светлов П. Г. Физиология (механика) развития, т. 1-2, JI., 1978; T о к и н Б. П. Общая эмбриология, М., 1977; УоддингтонК. Морфогенез и генетика, пер. с англ., М., 1964; он же, Основные биологические концепции, в кн.: На пути к теорет. биол., пер. с англ., под ред. Б. JI. Астаурова, т. 1, с. 11, М., 1970; Шмальгаузен И. И. Проблема дарвинизма, JI., 1969; Шмидт Г. А. Типы эмбриогенеза и их приспособительное значение, М., 1968; Яблоков А. В. и Юсуфов А. Г. Эволюционное учение, М., 1976.

В. Н. Ярыгин, С. Б. Тарабрин.

ὄντος , ontos «сущий» + γένεσις , genesis «зарождение») - индивидуальное развитие организма , совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до конца жизни.

Термин «онтогенез» впервые был введён Э. Геккелем в 1866 году . В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей.

Раздел современной биологии, изучающий онтогенез, называется биологией развития ; начальные этапы онтогенеза - эмбриогенез - изучаются также эмбриологией .

Онтогенез животных

Сравнение зародышей позвоночных на разных стадиях эмбрионального развития. Иллюстрация из работы Эрнста Геккеля , на которой демонстрируется теория рекапитуляции (повторения филогенеза в онтогенезе). Некоторые зародыши даны с искажениями, чтобы казаться более похожими на остальных. Тем не менее, зародыши обычно действительно представляются более сходными между собой, чем взрослые организмы, что было отмечено эмбриологами ещё до возникновения теории эволюции

Онтогенез делится на два периода:

1. эмбриональный - от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек ;
2. постэмбриональный - от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

Эмбриональный период

В эмбриональном периоде, как правило, выделяют следующие этапы: дробление , гаструляцию и органогенез . Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек. У большинства позвоночных он включает стадии (фазы): дробления , гаструляции , гисто - и органогенеза .

Дробление

Дробление - ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша , называемого бластулой (зародыш однослойный). При этом масса зародыша и его объём не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки - бластомеры . После каждого деления дробления клетки зародыша становятся все более мелкими, то есть меняются ядерно-плазменные отношения: ядро остается таким же, а объём цитоплазмы уменьшается. Процесс протекает до тех пор, пока эти показатели не достигнут значений, характерных для соматических клеток. Тип дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце.

Если желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме (изолецитальные яйца: иглокожие , плоские черви , млекопитающие полного равномерного : бластомеры одинаковы по размерам, дробится все яйцо.

Если желток распределен неравномерно (телолецитальные яйца : амфибии), то дробление протекает по типу полного неравномерного : бластомеры - разной величины, те, которые содержат желток - крупнее, яйцо дробится целиком.

При неполном дроблении желтка в яйцах настолько много, что борозды дробления не могут разделить его целиком. Дробление яйца, у которого дробится только сконцентрированная на анимальном полюсе «шапочка» цитоплазмы, где находится ядро зиготы , называется неполным дискоидальным (телолецитальные яйца: пресмыкающиеся , птицы).

При неполном поверхностном дроблении в глубине желтка происходят первые синхронные ядерные деления, не сопровождающиеся образованием межклеточных границ. Ядра, окруженные небольшим количеством цитоплазмы, равномерно распределяются в желтке. Когда их становится достаточно много, они мигрируют в цитоплазму, где затем после образования межклеточных границ возникает бластодерма (центролецитальные яйца: насекомые).

Гаструляция

Один из механизмов гаструляции - инвагинация (впячивание части стенки бластулы внутрь зародыша). 1 - бластула, 2 - гаструла

Гаструляция- гаструла формируется в результате инвагинации клеток. В ходе гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс (морфогенетические движения). В результате гаструляции формируются зародышевые листки (пласты клеток). Гаструляция приводит к образованию зародыша, называемого гаструлой . Типы гаструляции: инвагинация, иммиграция, эпиболия , деляминация .

Инвагинация

Наблюдается у животных с изолецитальным типом яиц(голотурия, ланцентник). Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь. В результате противоположные полюса бластодермы практически смыкаются, так что бластоцель либо исчезает, либо от него остаётся небольшая щель. В результате возникает двухслойный зародыш, наружной стенкой которого является первичная эктодерма , а внутренней-первичная энтодерма .Впячивание образует первичный кишечник-архентерон, или гастроцель .Отверстие, при помощи которого он сообщается с наружной средой. называется первичным ртом, или бластопором .

Иммиграция

Была описана Мечниковым И. И. у зародышей медуз. Отдельные клетки бластодермы мигрируют в бластоцель, и из них формируется внутренний слой. Возникает двухслойный зародыш. Его наружный слой-эктодерма, и внутренний-энтодерма окружают полость первичной кишки-гастроцель.

Эпиболия

Наблюдается у животных, имеющих телолецитальные яйца, богатые желтком(пресмыкающиеся, птицы). При этом способе гаструляции, мелкие клетки анимального полюса, размножаясь быстрее, обрастают и покрывают снаружи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые становятся внутренним слоем

Деламинация

Наблюдается у кишечнополостных. При деламинации бластомеры зародыша делятся параллельно его поверхности, образуя наружный и внутренний зародышевые листки. Этот тип образования гаструлы впервые был описан И. И. Мечниковым у кишечнополостных(сцифомедузы)

Первичный органогенез

Первичный органогенез - процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка

Понятие «онтогенез» определяет процесс индивидуального развития организма от его зарождения до момента смерти. Он включает несколько разных этапов, на каждом из которых происходят определенные изменения. Для любой стадии характерна координированная регуляция активности генов. Индивидуальное развитие организма рассматривается как совокупность биохимических, морфологических, психических и физиологический преобразований. В хоте онтогенеза различают количественные и качественные изменения. Они несколько отличаются для каждого типа живых организмов.

Понятие об онтогенезе

Данный термин был предложен Геккелем в 1886 году. Онтогенез – это совокупность последовательных биохимических, физиологических и морфологических преобразований, которые испытывает организм с момента оплодотворения или отделения от материнской особи до самой смерти. Первый случай касается полового размножения, второй – бесполого. В процессе онтогенезе реализуется генетическая информация, полученная от родителей. Это характерно для полового и бесполого размножения.

Онтогенез образован от греческих слов «ontos» и «genesis», которые переводятся, как «сущий» и «зарождение». Иначе этот процесс называется индивидуальным развитием организма. Его изучением занимаются:

• биология развития;
• эмбриология – изучает эмбриогенез (начальный этап онтогенеза).

Типы онтогенеза

Вопрос онтогенеза изучали многие ученые, включая Э. Геккеля и Ф. Мюллера. Они сформулировали и установили ряд обобщений, которые затем стали биогенетическим законом. Его суть в том, что онтогенез – это рекапитуляция, т.е. относительное непродолжительное и сжатое повторение филогенеза. Последнее понятие представляет собой эволюцию биологического вида многоклеточных или одноклеточных организмов во времени.

Практически в это же время Н. Северцев разрабатывал теорию филэмбриогенезов. Она была готова к 1920 году. Суть теории заключается в том, что животные, растения и другие организмы эволюционируют на всех стадиях онтогенеза, включая:

• анаболию;
• архаллаксис;
• девиацию.

По другому определению онтогенез является процессом реализации наследственной информации определенной особи в конкретных условиях среды. Он бывает двух типов, каждый из которых имеет еще несколько подвидов:

1. Прямой (без превращения). Наблюдается у ряда беспозвоночных, пресмыкающихся, рыб, птиц, высших млекопитающих и человека.
2. Непрямой (с превращением). Этот тип характерен для некоторых позвоночных животных и многих беспозвоночных. Бывает полным (яйцо-личинка-куколка-взрослая особь, или имаго) и неполным (яйцо-личинка-взрослая особь).

Прямой

При этом типе развития появившийся на свет организм сходен со взрослой особью. Стадия метаморфоза здесь отсутствует. Прямой тип разделяется на следующие подтипы:

1. Прямой внутриутробный. Такое развитие наблюдается у человека и высших млекопитающих, которые имеют яйцеклетку практически без желтка. Материнский организм обеспечивает плоду все жизненно важные функции. за этот процесс отвечает плацента – сложный провизорный орган. Он образуется из тканей зародыша и матери. Внутриутробное развитие завершается деторождением.
2. Прямой яйцекладный (неличиночный). Относится к яйцекладущим млекопитающим и беспозвоночным, рептилиям, птицам, рыбам. Яйца указанных видов, наоборот, богаты желтком. Зародыш длительное время развивается в яйце. За формирование жизненных функций отвечают специальные провизорные органы, называемые зародышевыми оболочками.

Непрямой

Следующий тип онтогенеза – непрямой. Для него характерно формирование одной или нескольких личиночных стадий. Личиночным путем развиваются кишечнополостные, моллюски, черви, насекомые, ракообразные. Появившаяся личинка внешне и внутренне отличается от взрослой особи. Ее наличие вызвано небольшим запасом желтка в яйцах и необходимостью перемены в ходе развития среды обитания.

Периоды онтогенеза

Для многоклеточных животных характерно развитие по стадиям. Этапы классифицируются в зависимости от характера изменений вида и его состояния в каждом из периодов. Первая стадия называется предзародышевой (проэмбриональной). На ней происходит развитие половых клеток – гаметогенез, и последующее их оплодотворение. Для млекопитающих и человека этот период называется пренатальным или дородовым. Этап длится до:

• вылупления из яйца у яйцекладущих;
• до рождения – у живородящих.

Следующая стадия – эмбриональная. Иначе она называется зародышевой. Она длится от образования зиготы до выхода организма из яйцевых оболочек. Весь процесс происходит в несколько стадий. В течение этого периода развивающийся организм представляет собой зародыш, или эмбрион. Этап эмбриогенеза разделяется на:

1. Оплодотворение. Это процесс слияния гамет – двух половых клеток. На данном этапе происходит комбинирование генов от двух родительских особей, а также возникает новый организм.
2. Дробление. Под этой стадией подразумевается ряд митотических делений клетки, в результате чего образуются более мелкие клетки – бластомеры. Окончанием этапа становится бластула – зародыш в виде пузырчатого образования. Он имеет один или несколько слоев клеток, который окружают внутреннюю полость.
3. Гаструляцию. На этой стадии онтогенеза образуется гаструла – двух- или трехслойный зародыш. Слои называются экто-, эндо- и мезодермой.
4. Первичный органогенез, или нейруляция. Здесь часть эктодермальных клеток обособляются в нервную пластинку, смыкаются и образуют трубку с невроцелием, а другие – становятся нервным гребнем, или ганглиозной пластинкой.
5. Гистогенез. Представляет собой совокупность процессов по образованию и восстановлению тканей. Например, из эктодермы образуется нервная, из мезодермы – мышечная.
6. Окончательный органогенез. На этой фазе развиваются все остальные органы.

Последний этап – послезародышевый (постэмбриональный, постнатальный). Он длится от рождения до самой смерти организма. На этом этапе организм и развивается по прямому или непрямому типу. Особенность постэмбриональной стадии в том, что ее длительность в десятки или сотни раз превышает длительность эмбриональной. Послезародышевый этап разделяется еще не несколько фаз, включая:

• ювенальную;
• взрослое состояние;
• старость.

Онтогенез животных

Все этапы онтогенеза отличаются определенными особенностями строения организма и сдвигами в его развитии, включая обмен веществ, химический состав, норму реакции на окружающую среду и сопротивляемость неблагоприятным факторам. Эти изменения разные для конкретных животных. Общим для них является развитие по одному из типов: личиночному, неличиночному или внутриутробному.

Личиночный онтогенез

Из-за малого количества желтка в яйцеклетке зигота быстро превращается в личинку. С течением времени в результате анатомо-физиологических изменений она превращается во взрослую особь. Данный процесс называется метаморфозом. Такой тип развития еще называется непрямым. Он характерен для большинства низших позвоночных и некоторых других организмов, включая:

• амфибий;
• иглокожих;
• кишечнополостных;
• губок;
• кольчатых червей;
• некоторых беспозвоночных;
• насекомых.

Личинка может превращаться в имаго в результате полного или неполного превращения. В последнем случае постоянные органы сменяют временные. Последние помогают личинке выполнять жизненно важные функции. Иначе эти органы называются провизорными. При полном превращении личинка сначала становится неподвижной куколкой. Затем из нее выходит взрослый организм.

Неличиночный тип

Это подтип прямого онтогенеза. Иначе он еще называется яйцекладным, потому как характерен для животных, которые откладывают яйца. Яйцеклетки у них богаты питательным материалом – желтком. Его количества хватает для завершения этапа эмбриогенеза. Весь процесс развития зародыша происходит в яйце. Во время этого эмбрион осуществляет питание, выделение и дыхание при помощи специальных провизорных органов. Они носят название зародышевых оболочек. Личиночная стадия здесь отсутствует. Данный тип развития отмечается у:

• птиц;
• пресмыкающихся;
• однопроходных млекопитающих;
• беспозвоночных.

Внутриутробный

Данный тип онтогенеза свойственен для млекопитающих и человека. Все жизненные функции плода осуществляются через материнский организм, потому как в яйцеклетке практически отсутствует питательный материал. Провизорными зародышевыми органами здесь выступают:

1. Плацента. Обеспечивает связь матери и плода, существует лишь во время беременности. Плацента располагается по задней или передней стенке матки. Ее формирование заканчивается к 15-16 неделе беременности. Активный обмен через плаценту начинается на 20 неделе.
2. Зародышевые оболочки. Образуются вокруг зародыша, служат для поддержания его жизнедеятельности и защиты от повреждений.

Внутриутробный тип развития обеспечивает более высокую выживаемость. В филогенезе он является самым поздним. Завершением внутриутробного типа развития выступает деторождение. Новорожденный нуждается во вскармливании матерью, которая дает ему молоко – секрет молочных желез. Внутриутробный период развития у человека еще называется антенатальным.

Онтогенез растений

Каждое растение тоже проходит несколько этапов своего развития. Они имеют несколько отличий от онтогенеза животных. Для семенного растения характерны следующие этапы развития:

1. Эмбриональный. Представляет собой образование зародыша и семени, которое после созревания сохраняется в состоянии покоя до момента прорастания.
2. Ювенильный. Длится от момента прорастания семян до заложения цветков. У однолетних растений это занимает несколько недель, у древесных – десятки лет. На этой стадии появляются корни, стебли и листья – вегетативные органы.
3. Зрелость. Начинается после закладки зачатков цветков и длится до появления новых зародышей, т.е. до оплодотворения.
4. Размножение. Длится до полного созревания семян и плодов. На этой стадии образуются вегетативные органы размножения, например, клубни или луковицы.
5. Старение. Начинается после полного прекращения плодоношения. Заканчивается отмиранием вегетативных органов и смертью растения.

Для высших растений характерен жизненный цикл, состоящий из двух фаз, или иначе – поколений. Особенность в том, что в течение жизни они могут чередоваться. Каждое поколения описывается следующим образом:

1. Бесполая фаза (спорофаза). Происходит без образования гамет или половых клеток. Для размножения требуется только один организм. При таком способе наследственные особенности передаются без каких-либо изменений.
2. Половая фаза (гаметофаза, или гаметофит). Еще называется гаплоидным поколением. На гаметофите образуются половые органы. Мужские называются антеридиями, а женские – аргехониями. В результате оплодотворения последней образуется диплоидная зигота. Из нее формируется зародыш, а затем – спорофит.

Видео

БИОЛОГИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ (ОНТОГЕНЕЗ)
Онтогенез, или индивидуальное развитие, – это совокупность преобразований , происходящих в организме от момента образования зиготы до смерти. Термин «онтогенез» впервые введен биологом Э.Геккелем в 1866 г. (от греч. онтос- существо и генезис- развитие).

Учение об онтогенезе – это один из разделов биологии, который изучает механизмы, регуляцию и особенности индивидуального развития организмов.

Знание онтогенеза имеет не только общетеоретическое значение. Оно необходимо врачам для понимания особенностей течения патологических процессов в разные возрастные периоды, профилактики заболеваний, а также для решения социально- гигиенических проблем, связанных с организацией труда и отдыха людей различных возрастных групп.

Различают 2 типа онтогенеза: непрямой и прямой. Непрямой протекает в личиночной форме. Личинки ведут активный образ жизни, сами себе добывают пропитание. Для осуществления жизненных функций у личинок имеется ряд провизорных (временных) органов, отсутствующих у взрослых организмов. Этот тип развития сопровождается метаморфозом (превращением) -анатомо-физиологической перестройкой организма. Он свойствен различным группам беспозвоночных (губкам, кишечнополостным, червям, насекомым) и нисшим позвоночным (амфибиям).

Прямое развитие может протекать в неличиночной форме или быть внутриутробным. Неличиночный тип развития имеет место у рыб, пресмыкающихся, птиц, а также беспозвоночных, яйцеклетки которых богаты желтком - питательным материалом, достаточным для завершения онтогенеза. Для питания, дыхания и выделения у зародышей также развиваются провизорные органы.

Внутриутробный тип развития характерен для млекопитающих и человека. Их яйцеклетки почти не содержат питательного материала, и все жизненные функции осуществляются через материнский организм. В связи с этим у зародышей имеются провизорные органы – зародышевые оболочки и плацента, обеспечивающая связь организма матери и плода. Это наиболее поздний в филогенезе тип онтогенеза, и он обеспечивает наилучшим образом выживание зародышей.

Изменения в опорно-двигательном аппарате характеризуются увеличением окостенения, нарастанием мышечной массы и формированием высокой способности к координации движений.

В этот период значительную перестройку претерпевают железы внутренней секреции. Усиливается функция передней и средней долей гипофиза: возрастает уровень соматотропина, определяющего интенсивность роста тела. Усиление образования меланокортинов (вырабатываются средней долей гипофиза) может привести к потемнению волос, т.к. этот гормон контролирует процесс пигментации.

Усиливается функция щитовидной железы, что приводит к повышению обмена веществ, расходу энергии. В связи с этим наблюдаются повышенная возбудимость, быстрая утомляемость, некоторая худоба, усиление функций половых желез, повышается интерес к противоположному полу. Продолжают развиваться первичные и вторичные половые признаки: у мальчиков – ломается голос, пробиваются усы и борода и т.д.; у девочек – развиваются молочные железы, начинаются менструации и т.д.

Примерно с конца XIX века во многих странах Европы, а затем и во всем мире, в детских популяциях было выявлено усиление роста, уровня физического развития, раннего полового созревания. Это явление было названо акселерацией (от латинского – axeleratio - ускорение).

Акселерация коснулась всех слоев населения, городских и сельских жителей, выявилась во всех возрастных группах детей, особенно у подростков.

Акселерация начала проявляться в раннем детстве : дети стали рождаться длиннее, с большей массой тела, чем несколько лет назад, наблюдаются ранние прорезывания зубов, смена молочных зубов постоянными, у них наблюдается более раннее половое созревание. Детородный возраст женщин увеличился на 7-8 лет. Возрос объем знаний у детей и т.д. Наряду с этим наблюдается «омоложение» ряда форм патологии детского возраста.

Причины акселерации пока неясны, но выдвинут ряд предположений: повышение температуры планеты, изменение магнитного поля Земли, усиление солнечной радиации, электромагнитное загрязнение, улучшение питания населения, значительное потребление витаминов и минеральных солей и др.

В юношеский период происходит замедление роста на 1-2 см с последующей его остановкой. В этот период завершается морфо-функциональная дифференцировка организма, происходит становление конституционального типа тела: астенический, нормостенический, гиперстенический и атлетический.

Зрелый возраст – характеризуется тем, что организм полностью сформирован в морфологическом и функциональном отношении с определенными индивидуальными особенностями. Организм готов к выполнению репродуктивной функции. Человек приобретает личностные черты, позволяющие реализовать себя в трудовой деятельности.

Выделяют первый зрелый возраст (20-21год – 35 лет), когда организм оптимально функционирует. Этот возраст наиболее оптимален и физиологичен для выполнения репродуктивной функции, становления как личности.

Во втором зрелом периоде (35 – 55-60 лет) наблюдается снижение многих функциональных показателей и проявление в связи с этим заболеваний. К концу второго зрелого периода у женщин наступает менопауза и угасает репродуктивная функция. У мужчин также происходит снижение репродуктивной функции.

Пожилой возраст следует за зрелым периодом и продолжается как у мужчин, так и у женщин до 75 лет. Этот период характеризуется резким старением организма.

Под старением понимают неизбежно возникающий и закономерно развивающийся процесс ограничения адаптивных возможностей организма.

Следует отметить, что признаки старения начинают проявляться задолго до наступления старости. Например: инволюция тимуса, которая начинается в возрасте 13-15 лет, ранняя седина, разрушение зубов, появление морщин, снижение силы скелетных мышц и миокарда, ферментной активности некоторых желез и т.д.

У пожилых людей изменения параметров организма носят неоднозначный характер: одни резко снижаются (функции анализаторов, пищеварительных желез, щитовидной железы, сократительная способность миокарда и т.д.), другие – существенно не изменяются (активность ряда ферментов, состав крови, мембранный потенциал клеток, кислотно-щелочное равновесие и др.).

Многие проявления старения прямо коррелируют с хронологическим возрастом, то есть степенью их развития.

Старость как этап онтогенеза

Старость – это заключительный этап онтогенеза. Наука, о старости как биологическом явлении называется геронтологией , а раздел медицины, изучающий особенности течения болезней у стариков и их лечение – гериатрией.

В основе старости лежит старение организма – разрушительный процесс, сокращающий продолжительность жизни и увеличивающий вероятность смерти.

Вместе с тем, в организме в ходе старения формируется комплекс адаптаций, направленных на поддержание жизнеобеспечения. Этот комплекс получил название «витаукта» (от лат.вита – жизнь, ауктум – увеличение). Он выражается:

В возникновении систем более экономного энергетического обеспечения организма;

В меньшей метаболической нагруженности белковых структур;

В снижении активности ферментов, расщепляющих некоторые гормоны и медиаторы в условиях ослабления их синтеза;

В увеличении объема митохондрий при снижении их числа;

В активации некоторых местных механизмов саморегуляции при ослаблении центрального нервного контроля и многом другом.

К настоящему времени накоплен большой фактический материал по биологии старения, существует много направлений в изучении этого процесса. Особенно много сделано в изучении молекулярно-биологических, генетических, функционально – метаболических и нейрогуморальных механизмов старения. Начиная с XIX века выдвинуто более 200 теорий старения и гипотез, пытающихся объяснить причины и механизмы старения. Большинство из этих гипотез носит органно-локалистический характер, в которых подчеркивается роль тех или иных возрастных изменений в отдельных органах и системах органов. Отсюда и название этих теорий: васкулярная, эндокринная, нервная, соединительнотканная и др. Общей теории старения пока нет.

Обобщив современные теории старения, их можно разделить на две группы: стохастические (теории случайных повреждений) и программные (эволюционные). Представители стохастических гипотез предполагают, что в основе старения лежит накопление «ошибок» и повреждений, возникающих случайно (стохастически) на протяжении индивидуального развития. Такого рода изменения затрагивают различные уровни организации организма : молекулярный, клеточный, тканевой, органный, организменный. При этом первостепенное значение имеют повреждения генетического аппарата клеток. Генетические повреждения преобразуются в функциональные и структурные нарушения систем более высоких уровней организации.

Из стохастических гипотез заслуживает внимания адаптационно- регуляторная теория Фролькиса В.В. , выдвинутая в 70-х годах прошлого столетия. Согласно ей первичные изменения при старении наступают в регуляторных генах, что приводит к подавлению одних генов и активации других, которые до этого находились в неактивном состоянии. В итоге происходят изменения в синтезе белков и нарушение их первичной структуры, появляются неактивные белковые молекулы. Подобного рода изменения в нервных клетках приводят к нарушениям функций нервной системы, что сопровождается нарушениями различных регуляторных процессов, например слаженности работы органов и систем органов.

Согласно программным гипотезам, старение – это генетически детерминированный процесс, то есть каждый организм несет в себе сложившуюся в эволюции программу старения и смерти, заложенную в геноме.

Эти гипотезы предполагают, что в организме функционируют некие биологические «часы», определяющие возрастные изменения и смерть. Некоторые ученые полагают, что это летальные гены, вызывающие смерть (Ванюшин Б.П., Бердышев Г.Д.). Одной из ранних гипотез клеточного старения является гипотеза Хейфлика Л. (1982), который показал, что даже в идеальных условиях культивирования фибробласты эмбриона человека способны делиться ограниченное число раз (50±10). Последняя стадия жизни клеток в культуре была уподоблена клеточному старению, а сам феномен получил название по имени автора «предел Хейфлика». Последний наследуется и не зависит от условий культивирования клеток.

Для объяснения феномена Хейфлика была предложена гипотеза маргинотомии , согласно которой в соматических клетках при каждой репликации, предшествующей делению, недореплицируются концы хромосом – теломеры из-за особенностей работы фермента репликации (ДНК – полимеразы). В результате постоянного укорочения хромосом при каждом митозе недорепликация захватывает области, значимые для выживания клеток, что приводит к их гибели и старению организма.

Позднее была разработана редусомная гипотеза старения , являющаяся в некотором отношении преемницей теории маргинотомии. Согласно редусомной гипотезе ключевым субстратом старения служат некие, в настоящее время еще не найденные, частицы – редусомы. Редусомы, очевидно, представляют собой линейную копию сегмента хромосомы (ДНК с белками) Это, так называемые, рудомеры. Они располагаются в хромосомах в определенных гнездах и подразделяются на хрономеры и принтомеры. Хрономеры изменяют биологическое время в неделящихся клетках ЦНС, а принтомеры участвуют в поддержании состояния клеточной дифференцировки.

В редусомной модели в отличие от теории маргинотомии укорочение теломерных (концевых) участков ДНК происходит не только за счет недорепликации ДНК делящихся клетках, но и благодаря иному процессу, который был назван скраптингом . Последний, в отличие от маргинотомии, обеспечивает уменьшение длины ДНК в постмитотических, т.е. неделящихся, клетках (например, нейронах головного мозга). При этом скраптинг в некоторых условиях может суммироваться с репликативным укорочением ДНК в делящихся клетках.

Организм после достижения зрелости согласно редусомной гипотезе стареет благодаря событиям, начинающимся с укорочения участков ДНК, входящей в состав редусомы.

Убыль редусомных генов ведет к уменьшению транскрибируемых генов и к последующим изменениям транскрипции генов в хромосомах. Такого рода ступенчатые изменения необходимы для регуляции нормального развития организма. Однако, продолжающееся уменьшение генного резерва редусом в конечном счете заканчивается старением клеток и их гибелью.

В пользу генетической обусловленности старения говорит тот факт, что максимальная продолжительность жизни является видовым и индивидуальным признаком. У человека выявлена прямая зависимость между продолжительностью жизни потомков и родителей, особенно матери. Описаны наследственные заболевания с ранним появлением признаков, характерных для старых людей. Существует такое наследственное заболевание как синдром Хатчинсона-Гилфорда, когда уже на первом году жизни происходит замедление роста, рано появляется облысение, на коже - морщины, развивается атеросклероз. Обычно у таких людей не наступает половая зрелость, и они, как правило, погибают, не дожив до 30 лет.

Преждевременное старение наблюдается и при синдроме Вернера. Рост организма у людей с этим заболеванием прекращается в 12 лет, а к 20-ти годам появляются поседение и облысение. Примерно тогда же развиваются атеросклероз, катаракта, у женщин прекращаются менструации. Средняя продолжительность жизни у таких больных - около 45 лет.

Завершающим неизбежным этапом онтогенеза является смерть.

У человека различают смерть биологическую и клиническую. При клинической смерти останавливается сердце, прекращается дыхание, деятельность нервной системы, но большинство клеток и органов остаются живыми. Клиническая смерть обратима, в течение 6-7 минут.

Биологическая смерть характеризуется прекращением жизненных функций, нормального обмена веществ, в результате чего происходит гибель и разложение клеток. Вначале гибнет кора головного мозга, затем эпителий кишечника, легких, печени, клетки мышц, сердца.

Без смерти не было бы смены поколений – одного из главных условий эволюционного процесса .